Cerdas sensoriais de aranhas

O exoesqueleto e seus sensores

Nenhuma outra estrutura domina a vida dos artrópodes mais do que seu exoesqueleto. Ele não apenas os protege e fornece o sistema necessário para a locomoção, mas também carrega uma infinidade de sensores na interface entre o organismo e seu ambiente. Além de ser a base dos órgãos dos sentidos, o exoesqueleto é uma estrutura auxiliar que propaga os estímulos para um estranho sentido esqueletal para nós humanos. As aranhas em particular têm um senso esqueletal elaborado com até 3.500 fendas sensoriais embutidas nele. Estes representam locais de maior conformidade mecânica, respondendo à menor tensão e deformação na faixa nanométrica, indo junto com as tensões no exoesqueleto devido à atividade muscular, pressão de hemolinfa ou vibrações em substrato. Apoiado por muitos estudos sobre as propriedades funcionais e o papel comportamental de seus sensores, temos que concluir que uma aranha é informada sobre o estado mecânico de seu exoesqueleto em detalhes notáveis.

O sentido do tato, no entanto, é servido pelo outro grupo de sensores, a sensilla dos cabelos. Estes são particularmente numerosos nas aranhas errantes que não constroem teias para capturar presas (como as Tarantulas terrestres), mas vagam por aí e dependem muito mais do seu sentido tátil do que por exemplo, os tecelões orbitais. Embora contra a intuição da maioria das pessoas (associando aranhas com uma teia para captura de presas).


Sensilla: as cerdas com MECANOSSENSIBILIDADE
figura 2 – O exoesqueleto de 
Cupiennius salei é densamente coberto por pelos cuticulares, a maioria dos quais é inervada. 

A grande maioria desses pelos tem função tátil, sendo a principal exceção os pelos de plumas amareladas curtas e não inervados das aranhas adultas. Há também alguns pelos quimiorreceptores entre eles, no entanto, que são encontrados principalmente nas seções distais de pernas e pedipalpos e reconhecido pelo ângulo mais acentuado para a superfície cuticular e, muitas vezes, uma haste de cabelo ligeiramente em forma de S. Entre as 21 células sensoriais de cada um desses cabelos há dois mecanossensíveis, respondendo à deflexão da haste capilar. A função conhecida mais interessante das cerdas quimiosensóriais pedipalpais é a sua resposta em Cupiennius a um feromônio (éster S-dimetílico de ácido cítrico) ligado à linha de arrasto feminina que estimula o macho a iniciar seu namoro vibratório. Diferentemente dos pelos quimiorreceptivos, a maioria dos demais pelos é unimodal, respondendo a forças mecânicas que defletem a haste capilar por contato direto. A densidade dessas cerdas é de cerca de 400 / mm. Isto é notável, em particular quando comparado com a pele humana, em que a pele glabra densamente inervada da ponta dos dedos tem apenas 1,5 mm, para dar um exemplo.

Em um olhar mais atento, uma grande diversidade de sensilas capilares mecanossensíveis podem ser vistas e, é em grande parte esta diversidade de cabelos mecanossensoriais que enriquece o pequeno espaço sensorial de aranhas que não possuem sentidos de longa distância como a nossa visão e audição. O sentido tátil é um sentido eficaz por excelência. Seus cabelos formam sistemas de comandos de primeira ordem e seguem o mesmo sentido básico. Sua haste externa sempre se projeta de um soquete cuticular e são inervados por 1-3 (mais tipicamente três) células sensoriais com terminais dendríticos.  Os pelos táteis têm um chamado corpo tubular em suas extremidades dendríticas, indicando sua função mecanoreceptiva. 


Tipos de morfologia e arranjo
figura 4 –  Parte distal da 
perna de   C. salei .

A diferença mais óbvia entre os pelos sensoriais é aquela entre pelos desviados adequadamente por contato direto e aqueles defletidos por fluxo médio, isto é, pelas forças de atrito contidas no menor fluxo de ar (Figura 4 ). Este último tipo é a chamada tricobotria, da qual o Cupiennius tem cerca de 100 em cada uma das suas pernas. As tricobotrias são fáceis de identificar: devido à sua extraordinária sensibilidade mecânica, elas podem ser facilmente vistas movendo-se sob o microscópio de dissecação seguindo o sempre presente movimento do ar. Muito diferente, a deflexão das cerdas táteis precisam de forças muito maiores. Os tricobótrios tem sido um objeto de numerosos estudos, incluindo modelagem física-matemática, experiências fisiológicas e comportamentais, analisando o seu papel dominante na captura de presas da aranha. De acordo com estudos em vários laboratórios e incluindo os sensores analógicos (pelos filiformes) de insetos, eles estão trabalhando em níveis de energia próximos aos contidos no ruído térmico e, por essa razão, também receberam muita atenção de físicos e engenheiros. Para biólogos, a tricobotria é uma demonstração impressionante das mudanças funcionais obtidas variando e ajustando adequadamente apenas alguns parâmetros contidos no Bauplan comum a todas cerdas.

figura 5 – Figura 5: Cabelos táteis com apenas uma célula sensorial.

Uma maneira simples de classificar as cerdas sensoriais das aranhas, é o número de células sensoriais ligadas a elas. As exceções à regra das 3 células bipolares mencionadas acima, são cerdas que recebem o fornecimento apenas de 1 célula sensorial. (Figura 5 ).

Ao entrar em mais detalhes morfológicos (como a forma da cavidade de uma cerda, o comprimento de uma cerda, a forma da haste de uma cerda), uma classificação adicional das cerdas sensoriais acaba sendo difícil e seu valor ainda é duvidoso. Curiosamente, a distribuição de tipos de cabelos caracterizados por uma certa combinação desses parâmetros é conservadora, possivelmente indicando uma relação com determinados padrões de estímulo. No entanto, para transformar essa especulação em dados confiáveis ​​ainda precisam de muita pesquisa. 


Respostas fisiológicas de células sensoriais
Figura 6: Características eletrofisiológicas dos cabelos longos e táteis.

As células sensoriais capilares táteis apresentam, de forma consistente, características de resposta fásica, respondendo à fase de estímulo dinâmico, isto é, à velocidade de deflexão do cabelo. Usando velocidades de estímulo biologicamente relevantes, a resposta máxima é vista com uma latência de apenas 1 a 2ms, um tempo muito curto, típico de muitos mecanorreceptores e implicando alta resolução temporal. O tempo de adaptação à deflexão estática varia; consistentemente, foram encontradas células “lentas” e “rápidas” , sendo estas últimas muito menos sensíveis em termos do limiar de velocidade de deflexão do que as primeiras (ca. 30 ° / s vs. <0.1 ° / s) (Figura 6). Quando expostos a estímulos de rampa e sustentação, a frequência do potencial de ação segue uma função de potência simples. y) = × d× t– k em ambos os casos. Aqui y é a taxa de impulso, t é o tempo, uma constante representando a amplificação, amplitude de estímulo d e constante de receptor k descrevendo a rapidez com que a resposta a um estímulo mantido declina. No presente caso, os valores de k estão em torno de 0,5 implicando propriedades entre o de um receptor de deslocamento puro ( k = 0; resposta independente da frequência) e o de um sensor de velocidade ( k= 1; diferenciador de primeira ordem). Os ângulos de deflexão mais baixos estão no intervalo de 1°. As curvas características (taxa de impulso vs. velocidade angular da deflexão do fio de cabelo) são curvas de saturação para as células lenta e rápida. No entanto, a célula lenta satura a velocidades muito mais baixas do que a célula rápida (Figura 6). Os valores correspondentes para os cabelos táteis tarsais (TaD1 e TaD2; Figura 4) são 250° s e 650 ° s , respectivamente. Para o ângulo de deflexão da célula lenta, os ângulos de deflexão são independentes da velocidade de deflexão, ao passo que dependem muito dela para a célula rápida para a qual os mínimos ocorrem em ca. ≥100 ° s. Importante lembrar que as células não fornecem informações sobre o curso exato do tempo de deflexão do cabelo, mas apenas sobre a sua presença e início. Enquanto a célula “rápida” funciona como um mero “detector de eventos” quase digital, sugere-se que a célula “lenta” sirva à análise da textura e da forma das superfícies ativamente escaneadas pela aranha e que sejam bem adaptadas a essa função.


Papéis comportamentais
Figura 7: O comportamento de levantar o corpo de C.salei

Muito ainda precisa ser feito para entender melhor por que as aranhas errantes estão tão bem equipadas com cerdas sensoriais. Um requisito particular de pesquisa é a análise de padrões complexos de estímulo, como aqueles vistos durante a sondagem tátil ativa no escuro e no ato da cópula. Após estimulação simples, como a deflexão experimental de alguns pelos táteis vizinhos ou individuais, a aranha retira a parte do corpo estimulada ou afasta-se da fonte de estimulação. Muitas vezes este comportamento segue a deflexão de um único cabelo apenas, como levantar o opistossoma (“abdome”), abaixar o prossoma (“cefalotórax”) ou retirar as fiandeiras. Curiosamente, os longos pelos táteis que formam os postos avançados do sentido do tato não são encontrados apenas na parte dorsal da perna, mas também ventralmente no tarso (Figura 4).

Uma análise neuroetológica completa de um comportamento tátil vem do trabalho de EA Seyfarth e seus associados que examinaram o comportamento “body raising” em Cupiennius , que também é encontrado em salticidae (Papa mosca) e theraphosidae (Tarântulas), provavelmente muitas outras aranhas (Figura 7). Este comportamento deve ser muito útil quando as aranhas andam em terreno estruturalmente complexo e têm que evitar e lidar com todos os tipos de obstáculos mecânicos. Seyfarth e colaboradores traçaram com sucesso o fluxo de informação dos receptores sensoriais para o sistema nervoso central e a produção motora. A deflexão de longos pelos táteis no esterno ou ventralmente na perna proximal, ativam primeiro o músculo levantador da coxa da perna estimulada, assim, uma resposta local primária puxa a coxa contra o prossoma, enquanto as articulações distais da perna são estendidas hidraulicamente. A atividade muscular Coxal, por sua vez, leva à estimulação de receptores articulares internos na articulação tergo-coxal, o que desencadeia uma segunda resposta pluri-segmentar: os músculos das sete pernas restantes contraem-se quase simultaneamente e as pernas são estendidas. Por o registro intracelular e a coloração dos correlatos neuronais do comportamento de “levantar o corpo” puderam ser identificados a partir do cabelo tátil estimulado e seus aferentes sensoriais para os neurônios inter e motores (Figura 8, Figura 9).

Figura 8

Outra análise, mais recente, perguntou como as cerdas sensoriais são bem adaptadas na articulação tíbia-metatarsos, poderiam estar propensas a uma função proprioceptiva, monitorando o movimento da articulação. Os resultados são muito a favor de tal adaptabilidade.

  1. Os cabelos opostos um ao outro na tíbia e no lado do metatarso da articulação, respectivamente, defletem um ao outro em cerca de 30° (média) durante a locomoção, com os microtráficos cobrindo as hastes dos cabelos encaixados.
  2. Para ambos os cabelos, a deflexão resistente ao torque durante a locomoção (cerca de 10 -10 Nm rad -1 ) é menor em até duas ordens de grandeza do que na direção oposta.
  3. As frequências de potencial de ação registradas a partir de células sensoriais capilares palpáveis, ​​individuais seguem a velocidade da deflexão capilar dentro da faixa natural de frequências de passos entre 0,3 e 3 Hz. Obviamente, então, esses pelos nas juntas são adequados para uma função proprioceptiva.
Figura 9

Ainda há muito para futuras pesquisas sobre o sentido tátil das aranhas. As aranhas errantes usam informações táteis na forma, tamanho e textura da superfície de um objeto? Ao observar sua maneira suave e elegante de se movimentar em estruturas geometricamente complexas, como bromélias ou outras plantas, e observar as fêmeas produzindo e manipulando seu saco de ovos, fica fortemente inclinado a supor que elas o usem. O mesmo se aplica à captura e manuseio de suas presas. A próxima pergunta então é: Como eles estão fazendo isso? A sondagem tátil ativa de seu ambiente imediato deve ser examinada com mais detalhes, como deve ser o manejo da presa e do parceiro sexual durante a comunicação pré-copulatória e copulatória. Tal conhecimento nos permitiria prever os respectivos padrões de estimulação da periferia sensorial e levantar hipóteses sobre as informações teoricamente disponíveis para o sistema nervoso central. O que o sistema nervoso central está fazendo com ele ainda é em grande parte no escuro, mas a análise neuro-etológica do comportamento de levantar corpo mostra bem o que pode ser feito e esperado.


Referências

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